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2016年8月

2016年8月10日 (水)

ダンゴムシとワラジムシの違い。「丸くなるか」は関係ない。

Wikipediaの「ダンゴムシ」のページには、いくつかミスがある。




「ダンゴムシとは、ワラジムシ目(等脚目)の動物のうち、陸生で刺激を受けると丸くなる習性を持つものを指す。」

とある。

だいたい正しいのだが、厳密に言うと間違いである。





なぜなら、陸生のワラジムシ目のうち、丸くなる性質は、ダンゴムシだけでなくワラジムシにもわずかに見られるからである。

この丸くなるワラジムシは、ダンゴムシとは言わない。


丸くなるダンゴムシと丸まろうとするワラジムシ

丸くなるワラジムシ





陸生のワラジムシ目は、日本語ではダンゴムシ、ワラジムシ、フナムシの3つに分けて呼ぶ。

それぞれに属する科の一部を挙げる。



・ダンゴムシ

オカダンゴムシ科 Armadillididae
コシビロダンゴムシ科 Armadillidae
Eubelidae
ハマダンゴムシ科 Tylidae


・ワラジムシ
ホンワラジムシ科 Oniscidae
タマワラジムシ科 Alloniscidae
クキワラジムシ科 Styloniscidae
ヒメワラジムシ科 Philosciidae

など


・フナムシ

フナムシ科 Ligiidae



ダンゴムシと呼ばれるのは、上にあげた4科に入る種類である。

この4科は、遺伝的に近縁というわけではない。

尾肢の形で、ダンゴムシか、ワラジムシか、フナムシか、を分けている。




ダンゴムシの尾肢

Imgp70332


ワラジムシの尾肢

Imgp5418_2



フナムシの尾肢

Imgp9786







丸くなるかではなく、おしりの形を見て、ダンゴムシか、ワラジムシか判断する。

「キルギス産ダンゴムシ」で検索すると出てくる種類は、ワラジムシである。




ハマダンゴムシの学名

以前、日本のハマダンゴムシの間違った学名が、出回っていると書いた。

ハマダンゴムシとハマワラジムシ

Wikipediaが、間違いを広めている可能性がある。

ハマダンゴムシの学名は「T. Granulatus 」ではなく、T. granuliferus である。

(しかも、なぜwikipediaはGが大文字なのか。)







属名

さらに、

コシビロダンゴムシ属 Sphaerillo

とあるが、これは昔の話である。

日本のコシビロダンゴムシの属名は、

Armadillo

Sphaerillo

Venezillo(カガホソコシビロダンゴムシ属)

と変遷し、現在は Spherillo 属(タマコシビロダンゴムシ属)になっている。

日本にはこの属の他に、Cubaris 属などのコシビロダンゴムシが見られる

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2016年8月 8日 (月)

フナムシ→ダンゴムシ。育房の陸上適応

以前、「epipodとはなにか。」で

ワラジムシ目のepipodには、育房から卵が失われないように、蓋をする機能がある

と書いた。




このとき、ダンゴムシの育房は、薄いクチクラの膜で密閉されているはずでは?と思った。

密閉されているならば、epipodが蓋をする必要はない。




調べたら、どうやら、海にいるダンゴムシの仲間の育房は前後で穴が開いていて、そこから海水を取り入れているらしい。

卵への酸素の取り入れなどは、水流を直接利用しているようだ。





この原始的な形質は、フナムシも同様である。

フナムシは第6胸脚、第7胸脚を使い、毛細管現象によって海水を体に取り入れることは有名である。

これを利用し、育房の後ろの穴から卵にも新鮮な水を供給している。






この方法の欠点は、液体の海水が常に必要となるところである。

つまり、フナムシは海岸から離れられない。






しかし、ダンゴムシは陸の奥地にまで進出している。

この理由の一つが、育房の穴がなくなった点である。

これにより、乾燥に耐えられるようになり、さらに物理的な防御まで強化できるようになった。

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2016年8月 7日 (日)

ダンゴムシの交尾、フナムシの交尾

以前のページで、ダンゴムシの生殖器について書いた。

そこに書いたとおり、オスの生殖器として、2本のペニスがある。

しかし、とても小さく、交尾には、2本の第2腹肢内肢が代わりに使われる。






オスの第2腹肢内肢は細長く、先端部分をメスの生殖孔に挿入する。

先端は、膨らんでいたり、小さい棘がついていたりすることが多い。






メスの交尾器は、前のページに書いたとおりである。

ダンゴムシの生殖脱皮、生理周期、求愛: だんだんダンゴムシ






オカダンゴムシの交尾(手抜き)

オカダンゴムシの交尾は以下のURLに書いてある。

http://animaldiversity.org/accounts/Armadillidium_vulgare/


前のページに書いたとおり、メスの生殖脱皮のときに排卵が起きるため、生殖脱皮のときに交尾する。

この交尾期間の頻度は、年1~3回程度である。

その期間が来る数日前から、オスはメスに抱きつくようになる。

つまり、メスの排卵が来るまで何日も、オスはメスに抱きつき続ける。

2
メス(下)に抱きつくオス(上)

その割に交尾時間は短く、挿入は数秒で終わる。ぇ……

交尾後、メスは反応しなくなり、次の生殖脱皮まで交尾は行わない。

一方、オスは常に交尾が可能であり、死ぬまでに複数のメスと交尾することがある。

メスは貯精嚢があり、オスの精子を保存できるが、交尾期間のたびに交尾することもできる。この場合、複数のオスの精子が貯精嚢の中に溜められる。(ひぇぇ)









コシビロダンゴムシの交尾

コシビロダンゴムシの一種 Venezillo evergladensis の交尾行動を簡単に紹介する。

(Johnson, Clifford. "Mating behavior of the terrestrial isopod, Venezillo evergladensis (Oniscoidea, Armadillidae)." American Midland Naturalist (1985): 216-224.)

よくわからなかった。翻訳のミスがあるかも。




前のページに書いたとおり、通常のダンゴムシは生殖脱皮のときに交尾する。

しかし、このコシビロダンゴムシは例外的に、生殖脱皮と関係なく、交尾を行う。





1. オスは触角でメスの匂いを探知すると、激しく動き回る。メスを見つけると触角でメスの頭をつつき始める。メスは動きを止める。丸くなることもある。

2. オスは数十秒もメスの頭を触角でつつき続ける。

3. つつき終わると、メスの上に乗っかる。このとき、メスと90°体がずれる。約1分続く。

4. オスはその後、メスの横側に移動し、上半身を脚でつかむ。

5. メスが前進し、オスの腹肢の上に生殖孔を持っていく。

32
白:オス、灰色:メス

左から、3→4→5である。


6. オスは第1腹肢、第2腹肢を挿入する。左右の順番は特にない。

Ws000401
上:メス、下:オス、赤:オスの第2腹肢内肢

このとき、寝かせてある2本の第2腹肢内肢を立てると思われる。

このとき、左右両方の腹肢を合わせて挿入する。

挿入時間は、約45秒である。





8. なぜか再び、2や3と同じ行動を始める。

9  オスは移動して、反対側のメスの生殖孔に第2腹肢内肢を挿入する。

10. 交尾直後のメスは、オスの交尾行動を誘発させないが、少し経つとオスの交尾行動を引き起こし、交尾するようになる。


処女メスは9割以上の確率でオスに交尾行動を誘発させるが、交尾済みメスは4割以下となる。

交尾済みメスも6割方、オスのアプローチを拒否する。










フナムシの交尾



フナムシのメスも、交尾が可能な時期(生殖脱皮)が周期的にやってくる。

以下、インドのアンダマン・ニコバル諸島に生息する、フナムシの一種  Ligia dentipes を紹介する。

(Santhanakumar, J., et al. "Mate guarding behaviour in the supralittoral isopod, Ligia dentipes (Oniscidea) from the Andaman and Nicobar Islands." Invertebrate Reproduction & Development 58.2 (2014): 128-137.)






Ligia dentipes では、生殖脱皮の後ろ半分と前半分を行う間の30分間のみ交尾が可能となる。

生殖脱皮の周期は、約40日である。






交尾は以下のような流れである。






交尾前

1. オスは、成熟している非妊娠メスを待ち伏せし、見つけると上に乗っかり、第1胸脚をメスの甲羅に引っ掛け、 mate guarding を始める。

2. しばらくメスは抵抗する。オスのサイズや体力を確かめるためである。つまりメスより軟弱なオスは交尾できない。

3. 半日~数日に及ぶ配偶者防衛(mate guarding)をして、メスの脱皮を待つ。

 この間、他のオスからメスを守る。ときには、力の強い別のオスに奪われることがある。

Photo
キタフナムシの配偶者防衛

オスの第1胸脚が、メスの頭部と第1胸節の間に引っ掛っている。






交尾

4. メスが後ろ半分の生殖脱皮(reproductive molting)をする。

これにより、左右それぞれの第5胸脚のつけ根にある(体の腹側の左端と右端に位置する)メスの生殖孔が開き、交尾が開始される。

5. オスは第1~第4胸脚でメスの頭を掴みつつ、第5~第7胸脚でメスの体を持ち上げる。

6. オスはメスの体を斜めに配置し、自分の体の後ろ半分を曲げ、メスの腹側に交尾器(第2腹肢内肢)を持っていき、メスの生殖孔に挿入する。

左が終わったら、メスの体を移動させ、右の生殖孔に挿入する。

Pho2
上の論文をもとに作成。

白抜き:オス、灰色:メス

左から、配偶者防衛行動中、メスの左の生殖孔にオスの交尾器を挿入、右側に挿入。




交尾行動は、リズミカルに行われる。(本当に論文にこう書いてあります)

交尾時間は7~12分である。






交尾後

7. 交尾が終了すると、オスはすぐにメスから離れる。

8. フナムシは乱交型であるため、オスは直ちに新たなメスを探し始める。実験では、1ヶ月最大7匹のメスと交尾した。

メスも、別のオスのアプローチを受け入れ続ける。実験では、最大6匹のオスと再交尾した。(ただし、自然界での複数回交尾の観察例はない。)

しばらくすると、メスはオスを受け入れなくなる。後ろ半分の生殖脱皮の後、6~12時間で、前半分の生殖脱皮が起き、抱卵する。

抱卵から2~3週間後、子どもが孵り、育房から出てくる。

9. 孵化後、前のページで書いたように、メスは特殊な脱皮、単相性脱皮を一回行う。








海産ワラジムシ目コツブムシ亜目のParacerceis sculptaの交尾

Shuster, Stephen M. "Female sexual receptivity associated with molting and differences in copulatory behavior among the three male morphs in Paracerceis sculpta (Crustacea: Isopoda)." The Biological Bulletin 177.3 (1989): 331-337.




この種も生殖脱皮を後ろ半分した段階で交尾する。


交尾の姿勢は以下である。
Ws000400論文より引用
白:オス、黒:メス


交尾時間は3~10分、そのうち交尾器の挿入時間は30秒~数分程度である。
















やるべきことをやらずに書いた。

仕事が溜まりすぎてる。

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ダンゴムシの生殖脱皮、生理周期、求愛


交尾と脱皮


ダンゴムシの仲間(海にいる種類も含めて)は、メスが脱皮するときに交尾する。

このときの脱皮は、生殖脱皮(parturial molt)と呼ばれ、メスの体を子育てモードに切り替える役割がある。

※体を大きくするための脱皮は、成長脱皮(growth molt)と呼ばれ、区別される。

つまり、成体のメスは常に交尾ができるわけではない。





この生殖脱皮は、一ヶ月~数ヶ月おきに周期的にしか起こらない。(ダンゴムシの種類や栄養状態によって周期は異なる。)

また、冬など栄養状態が悪い時期は止まる。

大人のオスは交尾をするために、生殖脱皮直前のメスを探すために必死になる。







脱皮と排卵

この生殖脱皮と同調して、卵巣からの排卵が起きる。

つまり、ダンゴムシは排卵も周期的である。

生殖脱皮のときに交尾するのは、このためである。



オスは、メスに生殖脱皮や排卵が起きそうかどうかを匂いで知ることができる。

メスは生殖脱皮の数日前から、体臭(おそらく甲羅の表面に分泌されているの炭化水素の成分構成)が変化し、オスはそれを触角で感知して、メスを捕まえていると、昔から考えられている。

メスが交尾できる間(後述)は短いので、オスは事前にメスを捕まえ、生殖脱皮をじっと待つのである。

個人的に、オカダンゴムシを観察して、匂い成分の炭化水素は不揮発性で、触角で甲羅に触らないと感知できないのだと思った。

しかし、コシビロダンゴムシの論文(次のページ)では、揮発した匂いにオスが反応するみたいに書いてあった。



22_2
メスの体のイメージ

黄色:卵巣(体内)、オレンジ:生殖孔(腹側に開く)、直線:胸節の境、点線:育房(腹側)

育房は第5胸節までだった気がする。図がミスってる。(;□;)





第5胸節の腹側にある左右の生殖孔から精子が中に入り、卵と受精したり、貯精嚢に移動したりする。

生殖孔は、生殖脱皮によって生じ、しばらくすると閉じる。この生じてから閉じる時間(数時間)は交尾が可能となる。

閉じてから、再び生殖脱皮が起きるまで時間がかかるので、オスは大変である。







未受精卵は、左右の卵巣から出て受精し、腹側にある育房と呼ばれる袋の中に移動する。

生殖孔と育房も、生殖脱皮によって形成される。

つまり、脱皮によって、交尾と妊娠が可能な体に一時的に変化するのである。

育房内で卵は成長し、孵化すると幼生が一斉に外に出てくる。






排卵しても受精しなかった場合、未受精卵は再吸収される。



(図については、Suzuki, Sachiko. "Reconstruction of the female genitalia at molting in the isopod crustacean, Armadillidium vulgare (Latreille, 1804)." Crustacean research 31 (2002): 18-27. と Appel, Carina, Aline F. Quadros, and Paula B. Araujo. "Marsupial extension in terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea)." Nauplius 19.2 (2011): 123-128.
を参考にした)







(この内容に関する論文はいろいろ出ていますが、どれもとても難しい内容でした。

このページと次のページの内容が絶対に正しいことを保証できないです。また、実際はもっと研究が進んでいます。)








オカダンゴムシの求愛

オカダンゴムシが以下の行動をしているシーンをよく見かける。

22
下:メス、上:オス

これは交尾ではない。

これは、交尾ができる時期の直前のメスに、オスが抱きついているところである。

交尾はおそらく、夜に、落ち着いたところですると思われる。




求愛と書いたが、正確には、脱皮待ちと、他のオスからの防衛をする配偶者防衛である。

なぜなら、上記の通り、メスの争奪戦はかなり激しいからである。






オカダンゴムシのメスの生殖脱皮は、年1~3回しか起きない。(周期は3ヶ月ぐらいで、冬は交尾をしない)

せっかく交尾期間の直前のメスを見つけたのだから、そばにいて機会を逃さないようにしないと子孫が残せないからね。




オカダンゴムシを観察していると、春に一斉に交尾を始め、抱卵も多くの個体で同期している。

しかし、夏の抱卵はかなりバラバラな気がする。秋が来るまで散発的に抱卵個体が現れている気がする。





というわけで、次のページで、交尾の流れを紹介する。

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2016年8月 4日 (木)

フナムシ、エビヤドリムシの特殊な脱皮(単相性脱皮)

ダンゴムシの仲間は、ほとんどが二相性脱皮(biphasic molting)を行う。

多くの脱皮動物は一度に全身の殻を脱ぐが、

ダンゴムシの仲間は、後ろ半分を脱皮し、その後、前半分を脱皮して、全身の脱皮を終了させる。






甲殻類の中で、この二相性脱皮を行うグループはダンゴムシの仲間(ワラジムシ目)のみである。

ワラジムシ目に近縁なヨコエビやタナイスは、二相性脱皮をしない。

この脱皮方法は、ダンゴムシたちの代表的な特徴であると言える。






ただし、ワラジムシ目の中でも、例外的に二相性脱皮をしない仲間がいる。

南極地域にいるトガリヘラムシの一種Glyptonotus acutus は、一度に全部の殻を脱ぐ、単相性脱皮(monophasic molting)をする。

と、昔のページで書いた。

ダンゴムシの仲間は2回に分けて脱皮する。





しかし、私のリサーチ不足であり、他にも例外はいた。

それが、フナムシ属の一種とウオノエ亜目の一種である。

(このブログ、読み返すとあちこちにミスがあることに気づく ( ̄  ̄lll)

一人でテキトーに書いてるから、しょうがない。)









フナムシの脱皮

フナムシも普通、二相性の脱皮をする。


フナムシの一種 Ligia dentipes も、通常は二相性脱皮をする。
(Santhanakumar, J., et al. "Mate guarding behaviour in the supralittoral isopod, Ligia dentipes (Oniscidea) from the Andaman and Nicobar Islands." Invertebrate Reproduction & Development 58.2 (2014): 128-137.)



しかし、このフナムシのメスの、子どもを育房から孵して数日後に行う脱皮は、単相性脱皮であることが確認された。

脱皮殻
Ws0003992
おぉ~

どうやら、腹側から脱出しているようだ。

通常の脱皮は、二相性脱皮だが、この出産直後の脱皮のみ単相性脱皮を行っている。









エビヤドリムシ科の一種の脱皮

エビヤドリムシの一種 Probopyrus pandalicola の幼生時期は、単相性脱皮を行うことがわかっている。

(Anderson, Gary, and William E. Dale. "Probopyrus pandalicola (Packard)(Isopoda, Epicaridea): morphology and development of larvae in culture." Crustaceana 41.2 (1981): 143-161.)


このエビヤドリムシは、幼生期にカイアシ亜綱を中間宿主として利用し、成体はグラスシュリンプと呼ばれるエビに寄生する。

幼生期は、複数のステージがあり、単相性脱皮をするようだ。











二相性脱皮はワラジムシ目だけの派生形質であり、祖先は単相性脱皮のはず。

なぜ、この脱皮方法が進化したのか?を知るためには、まず単相性脱皮と二相性脱皮の利点と欠点を知る必要がある。

今まで、ワラジムシ目で単相性脱皮はあまり知られていなかったが、

さらにワラジムシ目で単相性脱皮が見つかれば、ある程度予想が立てられるだろう。

単相性脱皮の祖先から、二相性脱皮が進化しているのだから、

どのシーンで単相性脱皮に戻したか見れば、いろいろわかるかもしれない。








ちなみに、

エビヤドリムシ科の論文では、幼生は宿主体内に寄生して動かなくて済むから、運動性が極端に落ちる欠点がある単相性脱皮を幼生のみ行っていると書いていた。

トガリヘラムシは、南極という特殊な環境が単相性脱皮を生じさせたと書いている。

フナムシの論文は、特に記述がない。








結局、進化の理由はよくわからない( ̄ー ̄)

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