研究ノート15 | (敬称は全て省略しています) |
このサイトの冒頭で、筆者は最もポピュラーな日本人の起源説として、埴原和郎の「二重構造モデル」を取り上げた。そしてその骨子は、 1)現代の本土日本人は、縄文人を基礎集団として、そこに弥生人が渡来し、日本列島各地で濃淡を持って混血し成立した。 2)基礎集団である縄文人は、旧石器時代陸化していた東南アジア島嶼部(スンダランド)から移住してきた原アジア人であり、弥生人は北東アジアから南下してきた典型的な新モンゴロイドであった。 という仮説であった。 この仮説は1991年に発表されたもので、骨、歯、生体などに関する自然人類学的知見に基づいて構築された仮説であった(「日本人と日本文化の形成」埴原和郎編の”はじめに”より引用)。 ところがその後、集団遺伝学の根井正利をはじめ遺伝学者を中心に、この二重構造モデルの2)の部分について、縄文人の北方アジア起源説が唱えられ始め、最近では自然人類学の馬場悠男でさえ、これを是認するようになっている。(研究ノート14 「私たちはどこから来たのか」-NHKハイビジョン特集を論評する-を参照ください。) ここで紹介する論文は2005年11月に発表されたもので、日本の著名な遺伝学者、尾本惠市、針原伸二、 宝来聰の3人を含む錚々たるメンバーが共同執筆した、“遺伝学者”による二重構造論である。 例によって翻訳が稚拙であるので、筆者の訳の至らないところは読者の皆様が補足していただければ幸いです。 なお、参考資料として、次の三点を用意しておいたのでご参照ください。 ・本論文の原文 ・YCC2002・・・2002年に主要な研究者によって組織された The Y Chromosome Consortium (YCC)によって国際標準化されたY染色体の系統図。 (アリゾナ大学 The Y Chromosome Consortium へのリンク) ・YHT2008・・・その後のY染色体研究の進展を踏まえ、さらにYCCの主要メンバーによって新ら たに2008 Y-Chromosomal Haplogroup Treeによる国際標準化が行われた。 |
目次 1. 要約 2. はじめに 3. 材料と方法 4. 結果 -1. 日本人のY染色体のルーツ -2. 遺伝距離に基づく日本人とアジア人集団の関係 -3. 日本人の始祖のY染色体ハプログループは? -4. ハプログループの分岐年代決定 5. 議論 -1. 日本人の始祖のY染色体と本土日本人の起源の重層性 -2. 日本人のYハプログループの大陸起源 |
Abstract: 要約 Historic Japanese culture evolved from at least two distinct migrations that originated on the Asian continent. Hunter-gatherers arrived before land bridges were submerged after the last glacial maximum (>12,000 years ago) and gave rise to the Jomon culture, and the Yayoi migration brought wet rice agriculture from Korea beginning 〜2,300 years ago. 歴史的な観点から見た日本文化は、アジア大陸に由来した少なくとも2つの異なった移住民から発展したものである。 狩猟採集民は最終氷期最盛期後の陸橋が水没する前(12,000年前以前)に到達し、縄文文化をもたらした。そして弥生時代の移住は2,300年前以前から始まり、朝鮮から水稲農耕をもたらした。 A set of 81 Y chromosome single nucleotide polymorphisms (SNPs) was used to trace the origins of Paleolithic and Neolithic components of the Japanese paternal gene pool, and to determine the relative contribution of Jomon and Yayoi Y chromosome lineages to modern Japanese. Our global sample consisted of >2,500 males from 39 Asian populations, including six populations sampled from across the Japanese archipelago. ここでは81種類のY染色体の一塩基多型(SNPs)が用意され、それは日本人の父系の遺伝子プールの中の旧石器時代の要素と新石器時代の要素の起源を辿るためと、現代日本人における縄文と弥生それぞれのY染色体の系統の影響度を決定するために使われた。 我々のグローバルなサンプルは、日本列島全域の6つの集団のサンプルを含むアジア人39の集団の2,500人以上の男性で構成されていた。 Japanese populations were characterized by the presence of two major (D and O) and two minor (C and N) clades of Y chromosomes, each with several sub-lineages. Haplogroup D chromosomes were present at 34.7% and were distributed in a U-shaped pattern with the highest frequency in thenorthern Ainu and southern Ryukyuans. In contrast, haplogroup O lineages (51.8%) were distributed in an inverted U-shaped pattern with a maximum frequency on Kyushu. 日本人の集団は、Y染色体の2つの主要な系統(DとO)と2つのマイナーな系統(CとN)、それらはいずれもいくつかの下位系統をもっているが、それらの存在によって特徴付けられていた。 主要な系統の一つ、ハプログループD染色体は、34.7%の頻度で存在し、北部のアイヌと南部の琉球人で最も高い頻度を示すというU字型のパターンで分布していた。 対照的に、もう一つのハプログループO系統(51.8%)は、九州で最高頻度を示すという逆U字型のパターンで分布していた。 Coalescent analyses of Y chromosome short tandem repeat diversity indicated that haplogroups D and C began their expansions in Japan 〜20,000 and 〜12,000 years ago, respectively, while haplogroup O-47z began its expansion only 〜4,000 years ago. We infer that these patterns result from separate and distinct genetic contributions from both the Jomon and the Yayoi cultures to modern Japanese, with varying levels of admixture between these two populations across the archipelago. Y染色体のSTR(短鎖縦列反復配列)の多様性の総合的分析は、ハプログループDとCについては、それぞれ20,000年前以前と12,000年前以前に日本において拡大が始まり、ハプログループO−47zはほんの4,000年前に拡大を始めたことを示した。 そして我々は、これらのU字状のパターンは、現代の日本人に対して、縄文文化と弥生文化の両方から別々に、或いは異なった、遺伝的影響があった結果であり、同時に列島全体でこれらの二つの集団がいろんなレベルで混血した結果を示している、と推論している。 The results also support the hypothesis of a Central Asian origin of Jomonese ancestors, and a Southeast Asian origin of the ancestors of the Yayoi, contra previous models based on morphological and genetic evidence. この研究の結果は、また、縄文人の祖先が中央アジア起源であり、弥生人の祖先が東南アジア起源であるという仮説、これは形態学的な証拠と遺伝的な証拠に基づいて構築されていた従来モデルとは正反対の仮説であるが、その新仮説を支持する。 (筆者注:従来モデルとは、縄文人の祖先は東南アジア起源であり、弥生人の祖先の起源は北東アジアであるというもの) |
Introduction はじめに After more than 100 years of intense investigation (Mizoguchi 1986), the origin of the Japanese population still remains controversial. A number of contrasting models attempt to explain the fairly large range of morphological, cultural, and genetic variation represented in modern Japanese populations and recognized in the archaeological and fossil records. これから100年以上厳密な調査をやったとしても、日本人集団の起源の問題はまだ議論の余地を残していることだろうと、1986年溝口は予言している。 色々な対照的モデルがあるのは、現代の日本人集団に表れている、そして考古学的記録や化石資料からも認められる、形態学的、文化的、遺伝学的な変異などかなり広い範囲の問題を説明しようと試みられているからである。 Abundant archaeological evidence documents at least two major migration processes that brought people from the Asian continent to the Japanese archipelago. An early wave of migration brought people to Japan more than 30,000 years ago (Ono et al. 2002; Takamiya 2002), and gave rise to the Jomon culture ≧12,000 years ago (Chard 1974). he Jomon people lived a hunter-gatherer lifestyle and made some of the world’s earliest pottery for several thousand years in isolation before a second major wave of migration began. 豊富な考古学的証拠は、アジア大陸から日本列島に人々を運んだ主要な移住の流れが、少なくとも2回あったことを立証している。 すなわち、早期の移住の波が、30,000年以上も前に日本に最初の人をもたらした(小野等2002:高宮2002)、そして12,000年前乃至それ以前には縄文文化をもたらした(チャード1974)。 彼ら縄文人たちは、狩猟採集生活を営み、そして移住の次の大きな波が来始めるまで周囲から孤立した中で、世界でも最古とされる土器を、数千年に亘って作り続けた。 Entering from the Korean Peninsula around 2,300 years ago, the Yayoi migration brought wet rice agriculture, weaving, and metalworking to Japan (Chard 1974). The effects of this new culture are first seen in Kyushu, and then spread northeastward. By about 300 A.D. Yayoi culture completed its expansion, resulting in the alteration of all local cultures south of Hokkaido. 約2,300年前、朝鮮半島から入ってきた弥生の渡来人は、水稲農耕と織物、金属加工を日本にもたらした(チャード1974)。 この新しい文化の影響は、まず九州で見られ、それから北東の方へ広がった。 起源300年頃には、弥生文化の拡大は完了した。その結果、北海道の南部までのすべての地方の文化が変えられた。 It is generally accepted that modern Japanese are descendants of the two populations who produced the Jomon and the Yayoi cultures. However,the relative genetic contribution each of these populations made to mainland Japanese, and the geographic regions from where they originated on continental Asia are still in dispute. There are two contemporary ethnic groups that are distinct from Japanese populations living on the centrally located islands of Honshu, Shikoku and Kyushu (Fig. 1). These are the Ainu, inhabiting the northern island of Hokkaido, and the Ryukyuans living on the southernmost islands, including Okinawa. それは、現代日本人は縄文文化と弥生文化を創りだした二つの集団の子孫であるとして、一般的に受け入れられている。 これらの二つの集団がそれぞれ遺伝的に寄与した結果、本土日本人が形成されたのであるが、しかし彼らがアジア大陸の何処で起源し、どの地域から来たかはまだ論争中である。 日本には、現代でも他に二つの少数民族が存在する。彼らは、本州や四国、九州といった中央の島々に住む日本人の集団とは異なっている。(図1) その少数民族とは、北方の島、北海道に棲むアイヌであり、沖縄を含む最南端の島々に住む琉球人である。 The Ryukyuans and Ainu are generally recognized as remnant populations descended from theJomon, with the Ainu surviving in Hokkaido in relative isolation from post-Jomon influences until the end of the last century (Howells 1966; Omoto and Misawa 1976; Turner 1976; Ossenberg 1986; Hanihara 1991). 琉球人とアイヌは一般的には、縄文人の末裔であり、いわば取り残された集団であると認識されている。特にアイヌは、前世紀の末まで、縄文以降の影響を受けずに北海道で比較的孤立して生き残って来たと考えられている(ホーウェルズ1966,尾本・三沢1976,ターナー1976,オッセンバーグ1986,埴原1991)。 Like many debates on human evolution, current hypotheses on the origins of the mainlandJapanese can be classified into three groups: replacement, hybridization, and transformation (Suzuki 1981). 人類の進化に関する多くの議論と同様に、本土日本人の起源に関する最近の仮説は、三つのグループに分類できる。すなわち人種置換説と混血説と変形説である(鈴木1981)。 The first model involves complete replacement of Jomon genetic lineages by those of the Yayoi (Howells 1966; Turner 1976). Transformation models contend that genetic variation in modern Japanese populations derives solely from Jomon ancestors and does not reflect Yayoi admixture (Suzuki 1981;Mizoguchi 1986). The hybridization model claims that modern Japanese are the result of admixture between the different immigrant populations, with contemporary variation reflecting different degrees of admixture between Jomon and Yayoi people. 最初のモデルは、縄文人の遺伝的系統が弥生人の系統によって完全に置き換えられたというものである(ホーウェルズ1966; ターナー 1976)。 変形モデルは、現代日本人集団に見られる遺伝的なバリエーションは、縄文人の祖先からのみ派生したものであり、弥生の混血は反映されていないと主張する(鈴木1981;溝口1986)。 混血モデルは、現代日本人は異なる移住集団の混血の結果であり、現代において見られるバリエーションは、縄文人と弥生人との混血の程度を反映したものであるとする。 Both the replacement (Cavalli-Sforza et al. 1994) and the transformation (Nei 1995) models have been supported by genetic data, with more recent support emerging in favor of the hybridization model (Hammer and Horai 1995; Horai et al.1996; Omoto and Saitou 1997; Sokal and Thomson1998; Tanaka et al. 2004). Controversy also surrounds the origins of Japanese lineages before they arrived on the archipelago. 置換モデル(カヴァリ−スフォルツ等1994)と変形モデル(根井1995)は、両方共遺伝子データによって支持されてきたが、より最近では、混血モデルに賛成する新興勢力が出て来ている(ハマー・寶来1995;宝来等1996;尾本・斉藤1997;ソカール・トムソン1998;田中等2004)。 この論争はまた、列島に到達する前の日本人の系統の起源問題に集中している。 While the Yayoi are generally believed to have come from northeast Asia by way of Korea (Chard 1974; Sokal and Thomson 1998), there is a longstanding controversy on the origin of the Jomon. Inferences based on dental (Turner 1976, 1990) and cranial morphology(Hanihara 1991) have been used to suggest that the Jomon people are direct descendants of Southeast Asians who migrated to Japan when it was still connected to the Asian mainland. 一般に弥生人は北東アジアから朝鮮を経由して来たと信じられているが(チャード1974;ソカール・トムソン1998)、一方、縄文人の起源については長い論争の歴史がある。 歯の形質に基づく推論(ターナー1976,1990)や頭蓋骨の形態に基づく推論(埴原1991)は、縄文の人々が、まだ日本がアジア大陸と繋がっていた頃に移住してきた東南アジア人の直系の子孫であることを示唆した。 There were Pleistocene land bridges connecting Japan to the mainland both in the north by way of Hokkaido and Sakhalin Island, and in the south by way of Korea (Aikens and Higuchi 1982). On the other hand, several authors have claimed support for the hypothesis of a northeast Asian origin of the Jomon, with classical marker polymorphisms revealing Japanese affinities with north Asian populations (Nei 1995; Bannai et al. 1996; Matsumoto et al. 1997; Omoto and Saitou 1997), and Y chromosomal and mitochondrial DNA (mtDNA) studies exhibiting closer connections of Japanese with Koreans and Tibetans (Hammer and Horai 1995;Horai et al. 1996; Tajima et al. 2002, 2004). 更新世には、北方では北海道とサハリン島の道が、南方では朝鮮との道があり、その両方が大陸と日本をつなぐ陸橋であった。(アイケンズ・樋口1982)。 一方、数人の研究者が縄文人の起源は北東アジアであるという仮説を主張した。それは、古典的な標識の遺伝的多型が北方のアジア集団と日本人の類縁性を示していること(根井1995;坂内等1996;松本等1997;尾本・斉藤1996)、そしてY染色体やmtDNAの研究が、日本人が朝鮮人やチベット人とより近い関係にあることを示したからである(ハマー・宝来1995;宝来等1996;田島等2002,2004)。 (筆者注:mtDNAやY染色体の遺伝子データが得られる前の時代は、タンパク質の遺伝子データが多用された時代がある。それを“古典的な標識の遺伝的多型”と表現したと思われる。) The male-specific portion of the Y chromosome has proven to be an extremely useful tool for tracing paternal ancestry. As a result of its lack of recombination and multiple marker systems, this haploid system provides the opportunity to infer demographic processes that have occurred over a range of time scales (Jobling and Tyler-Smith 2003). Y染色体という男性に固有の部位が、父系の祖先を辿って行くのに極めて有用なツールであることが判明した。 遺伝子組み換えに伴う欠損や複数の標識を体系化した結果、このハプロイド(半数体)を使ったシステムは、様々な時間的な区分を超えて起こった人口変化のプロセスを推論する機会を提供することになる(Jobling and Tyler-Smith 2003)。 (筆者注:ハプロイド、ハプロタイプ、ハプログループ等の概念については、別途学習願います) Previously, Hammer and Horai (1995) surveyed a small number of Y-linked polymorphisms and hypothesized that both the Jomon and Yayoi cultures made significant genetic contributions to extant Japanese populations. Here, we further address this hypothesis, and investigate the origins of Jomon and Yayoi male lineages before they arrived in Japan, through a large-scale survey of Japanese and Asian populations using a battery of 81 Y-linked binary polymorphisms. We also analyze a set of ten Y-short tandem repeats (STRs) in the same samples to provide a temporal framework for the origin of Japanese founder Y chromosomes. 以前にハマーと宝来が少量のY染色体の遺伝子多型を調査し(1995)、縄文文化と弥生文化の両方が、現在の日本人集団の形成に重要な遺伝的な寄与をしたとする仮説を立てた。 ここで、我々はさらにこの仮説に取り組み、日本に到達する以前の縄文人や弥生人の男性の系統の起源について調査する。その調査は、81種類のY染色体の遺伝子多型を使って日本人の集団とアジア人の集団を調査するという大規模なものである。 我々はまた、日本人の始祖のY染色体の起源に関する年代的枠組みを提供するため、同じサンプルで、10種類のY染色体の短鎖縦列反復(STRs)を分析する。 |
Materials and methods 材料と方法
Subjects and Y chromosome
terminology 対象とY染色体用語 |
Discussion 議論 Three
haplogroups are almost entirely restricted to the Japanese archipelago:
haplogroup |