独立行政法人 産業技術総合研究所【理事長 吉川 弘之】（以下「産総研」という）生物機能工学研究部門【研究部門長 巌倉 正寛】生物共生相互作用研究グループ 沓掛 磨也子 研究員、深津 武馬 研究グループ長らは、ミツバチやアリなどのように社会性を有する“社会性アブラムシ”において、兵隊アブラムシが自己犠牲的に多量の体液を放出し、その固化によって植物組織の傷を塞ぐのみならず、塞いだ傷の周りに兵隊アブラムシが集結して植物組織を口針で刺激することで、その再生治癒を誘導するという驚くべき現象を発見した。
体液凝固によるかさぶた形成で傷口を迅速に塞いで安定化し、続いて周囲の組織の補償増殖により傷がゆっくり完全に治るという、いわゆる「創傷治癒過程」は我々ヒトを含む脊椎動物のみならず、昆虫などの無脊椎動物にも広くみられる。しかし、昆虫がまったく異なる生物種である植物の傷を、自身の体液凝固による“かさぶた”の形成で応急処置し、さらには植物組織の治癒促進までするという現象は前代未聞である。植物組織の成長や増殖の外部要因による制御の観点から基礎生物学的に興味深いのみならず、将来的には植物の成長や育成の制御技術にも新たな展開を期待できる知見である。
本研究成果は、英国の学術専門誌「Proceedings of the Royal Society B」（英国王立協会紀要）のウェブサイトで2009年2月25日にオンライン発表される。
写真：自己犠牲的に放出した体液で植物組織の傷を修復するモンゼンイスアブラムシの兵隊幼虫（お尻から白色の体液を出し、体長は1/3ほどに縮んでしまう）。
【破壊された巣の傷口に体液を分泌する兵隊アブラムシの動画：24秒】（Windows Media形式） |
多種多様な生物が様々な相互作用を繰り広げながら進化して、現在我々が目の当たりにしている高度な生物機能がうみだされてきた。現在地球上に存在する生物多様性の中から見いだされるこれら特異かつ巧妙な生物機能の数々は、基礎科学的な探求の対象であるのはもちろんのこと、生理活性物質や医薬のリード化合物として大きな応用的、経済的価値の創出につながる場合もある。生物多様性のこのような側面はしばしば「生物遺伝子資源」と形容されるが、これまでに人類の探索が及んでいる領域は、実際の膨大な生物多様性に比すればごくわずかな部分にすぎず、広大な未探索のフロンティアが残されている。
我々は共生、寄生、操作、社会性などの高度な生物間相互作用を伴う生物現象を主たる標的として研究開発を進めてきた。なかでも昆虫のような生物が植物のような他生物の形態を自分の都合の良いように改変してしまう「形態操作」は、現象的に興味深いのみならず、外部要因によって生物の形態や発生を制御する技術等に発展しうる潜在性を有しているが、その解明はほとんど進んでいないのが現状である。
モンゼンイスアブラムシ（図1左）は、イスノキという木に直径8cmほどの虫こぶ（ゴールともいう。図1右）を形成する。虫こぶとは、アブラムシが植物の組織を肥大、変形、成長させて形成する構造で、内部は空洞になっており、多数のアブラムシが虫こぶ内壁から植物の汁を吸って生きている。アブラムシにとって虫こぶとは、良質の食物の供給源であるとともに、安定な環境を提供する閉鎖空間であり、外敵の侵入を許さない防護壁ともなっており、アブラムシの生存に不可欠な“巣”のようなものである。ただ、ミツバチやアリの巣と大きく異なり、アブラムシの虫こぶは生きた植物組織からできている。
図1：（左）モンゼンイスアブラムシの成虫（5令；上）と兵隊幼虫（1令；下）。 （右）修復直後の虫こぶ。放出体液で塞がれた穴を赤矢印で、修復後虫こぶの外に取り残された兵隊幼虫を黄矢頭で示す。 |
【巣にあけられた穴が修復されていく様子の動画：25秒】（Windows Media形式） |
しかし、当時は自己犠牲的虫こぶ修復の現象的記載にとどまり、体液凝固によって塞がれた虫こぶがその後どうなるのか、虫こぶ修復がアブラムシの生存に本当に有効なのか、といった生物学的に重要な点については不明であった。
これらの問題に対する回答を与えるべく、数年間にわたる詳細な野外調査および実験的解析を行った結果、図3に示すように、動物が植物の創傷を治癒するという前代未聞の現象を発見した。
図3：アブラムシによる植物組織の修復・再生現象の模式図 |
〜自己犠牲的虫こぶ修復はアブラムシの生存に役立っている〜
春期にモンゼンイスアブラムシの野外の虫こぶに直径2 mmほどの穴をあけたところ、1時間以内にほとんどすべての虫こぶで兵隊の凝固体液により穴は完全に塞がれた。1ヶ月後に調べると、約8割の虫こぶが生存しており、大きく成長していた。一方、兵隊の放出体液をティッシュペーパーで2時間ほど吸い取って除去することにより、修復を阻害して穴が空きっぱなしの虫こぶを作成することができた。それらを1ヶ月後に調べると、すべての虫こぶが枯死していた。ところが、修復を阻害した虫こぶの穴をボンド糊で人工的に塞いだ場合には、1ヶ月後でも約9割の虫こぶが生存していた。これらの結果より、兵隊幼虫が虫こぶの穴を塞ぐという行動が、アブラムシ野外コロニーの生存において重要な役割を果たしていることがわかった。
〜兵隊体液による虫こぶ修復に引き続いて植物組織の再生が起こる〜
実験的にあけられた虫こぶの穴は、兵隊幼虫由来の凝固体液で迅速に塞がれるものの、これは応急処置にすぎない。虫こぶの成長に伴い、体液が固化しただけの栓がはずれる可能性も充分にある。そこで兵隊の体液で修復された穴がその後どうなるのかを、野外の虫こぶで追跡調査したところ、修復2週間後くらいから穴の周囲の植物組織が顕著に成長しはじめ、修復1ヶ月後までに植物組織で完全に裏打ちされてしまった（図4）。すなわち、兵隊幼虫の凝固体液は虫こぶの穴を迅速に、しかし一時的に塞ぐ“かさぶた”の役目をしており、その後に植物組織である虫こぶ壁の再生が起こることがわかったのである。
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〜植物組織の再生には兵隊幼虫が重要な役割を果たす〜
再生途中の虫こぶを割ってみたところ、虫こぶ壁の穴のちょうど内側の領域に多数の兵隊幼虫が集合していることが観察された（図5）。
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彼らはいったい何をしているのだろう？それを調べるため再生途中の虫こぶを殺虫剤処理して内部のアブラムシをすべて殺したところ、虫こぶ壁の植物組織の再生は阻害された（図6）。すなわち、彼ら（おそらくは主に兵隊幼虫）の存在が、植物組織の再生に必要であることが判明した。虫こぶの穴を凝固体液で塞いだ後も、内側で兵隊幼虫は引き続き傷の周囲に集合して、おそらくは口針の刺激（植物ホルモン様の化学物質の注入などが想定される）により植物組織の増殖再生を促しているものと考えられる。
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〜昆虫による植物組織の修復・再生現象の発見〜
以上の結果から、モンゼンイスアブラムシの兵隊幼虫は、巣でもあり食物供給源でもある虫こぶに穴があいた場合、自己犠牲的に多量の体液を放出し、その固化によって植物組織の傷を塞ぐのみならず、塞いだ傷の周りに集合して口針で刺激することにより、植物組織の再生治癒を誘導するものと考えられる。
昆虫による植物組織の修復機構の解明は、将来的に植物の発生工学や再生制御における新規技術の開発につながる可能性もあり、以下の諸点について研究開発を進めていく予定である。
◆社会性アブラムシ
社会性昆虫は複数世代が共同で生活し、集団内のメンバーが複数の階級に分かれて仕事や役割を分担している。ミツバチ、アリ、シロアリがよく知られるが、アブラムシ、アザミウマ、寄生蜂、キクイムシなども社会性をもつ。社会性生物の大きな特徴は、繁殖活動を行う個体（例：女王蜂）のほかに、子供を産む能力がなく（または著しく低く）形態的にも異なる階級（例：働き蜂）が存在することであり、これらの個体は他の仲間を守るために自己犠牲的な社会行動を示す。[戻る]
◆兵隊アブラムシ
アブラムシは植物の汁（篩管液）を吸って生息する小型の昆虫で、その高い繁殖力および植物病原ウィルス等を媒介することから、農業や園芸の大害虫として問題になることで知られるが、一部のアブラムシは社会性であり、子孫を残す能力や機会を犠牲にして集団内の様々な労働を担う個体を産生し、それらを兵隊アブラムシという。主な労働は外敵昆虫からのコロニー防衛であるが、その他にも巣内の清掃や壊れた巣の修復を行う兵隊アブラムシもいる。アリやシロアリでも防衛に特化した兵隊階級の存在が一般的であり、それらでは兵隊個体は成虫であるが、兵隊アブラムシは幼虫期に分化する点で大きく異なる。[戻る]
◆口針
アブラムシの口器部分にある、きわめて細い針のようなストロー状の構造物。普段は鞘状の口吻の内部に収納されており、摂食時に植物の組織に挿入され、維管束の篩管部分から吸汁する。兵隊アブラムシでは敵への攻撃時に毒液を注入する際にも用いられる。[戻る]
◆創傷治癒過程
損傷した体表が自然治癒するまでに起こる一連の過程。例えば、ヒトの皮膚は物理的損傷を受けると、まず血小板の働きにより凝血塊が生じ、血管収縮により止血される（凝固止血期、0日）。その後、好中球やマクロファージによる細菌の除去（炎症期、 0-3日）、繊維芽細胞や血管内皮細胞による新しい組織（肉芽）の形成（増殖期、 3日―2週間）、新しい組織の構築と強化（成熟期。 2週間―1年以上）と続く。[戻る]
◆モンゼンイスアブラムシ
アブラムシ科（Aphididae）ヒラタアブラムシ亜科（Hormaphidinae）ムネアブラムシ族（Nipponaphidini）に属する昆虫。学名はNipponaphis monzeni。主に西南日本の暖地に分布し、イスノキ（Distylium racemosum）に径10 cm近くに達する大型で球状の堅牢な虫こぶを形成する。日本のイスノキには10種以上のムネアブラムシ類が虫こぶをつくるが、本種の虫こぶはそれらのうちで最大である。本稿で紹介の通り、本種の1令幼虫は兵隊として外敵を攻撃するほか、体液放出による自己犠牲的虫こぶ修復を行うことで知られる。[戻る]
◆生理活性物質
生物の様々な反応や生理、機能に対して、顕著な影響や作用をもつ物質の総称。医薬、抗生物質、農薬など様々な目的に利用される。[戻る]
◆リード化合物
医薬や生理活性物質の開発においては、目的となる活性をもつ物質を天然物や微生物のスクリーニングによってまず同定し、ついでその物質の“リード化合物”として類似の構造をもつ様々な誘導体を合成して、さらに高い活性を有する物質を探索するというアプローチがしばしばとられる。[戻る]
◆共生
異なる生物が同一空間に存在し、互いに影響を及ぼしあう状態のこと。共生は、必ずしも両者ともに利益を得る「相利」の関係だけではなく、状況や環境の変化に応じて、「片利」「寄生」「中立」「競争」といった様々な関係に変化しうる広義の概念である。[戻る]
◆寄生
異なる生物が共存して相互作用を及ぼす関係にあった時に、片方が得をして他方が損をする状態のこと。[戻る]
◆操作
ある生物の性質が、他の生物が及ぼす作用により、何らかの生理的変化を伴って相手に都合の良いように変えられてしまうこと。[戻る]
◆形態操作
「操作」の中でも、作用を受けた側の形態が改変される場合を形態操作という。例えば虫こぶは、虫こぶ形成者が植物を形態操作した結果生じた植物形態である。[戻る]
◆虫こぶ
昆虫類などの寄生の影響により、植物細胞の成長や分化に異常が起こり、奇形化したり過度に肥大化または未発達になった植物構造のことで、虫癭（ちゅうえい）ともいう。学問的にはゴール(Gall)という。[戻る]
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