心皮と雌しべ

carpel & pistil

雌しべ (雌蕊　pistil) の構成要素のことを心皮 (carpel) という。心皮は被子植物の大胞子葉 (macrosporophyll) であり、胚珠をつけている。胚珠の中には大胞子 (macrospore) が形成され、これが発生して雌性配偶体である胚嚢 (embryo sac) になる。受精後、胚珠は次世代の植物体を含む種子 (seed) になる。

心皮は１枚で１個の雌しべを構成する場合もある。このような心皮を離生心皮 (apocarpous carpel) といい、その雌しべを単一雌しべ (simple pistil) という。しかし多くの植物では複数の心皮が合体して１個の雌しべを構成している。このような心皮を合生心皮 (syncarpous carpel) といい、雌しべを複合雌しべ (compound pistil) という。被子植物は原始的な状態では離生心皮・単一雌しべであり、モクレン科やシキミ科に見られる (図1, 2)。

雌しべの構成要素

ふつう雌しべは柱頭・花柱・子房の３部分からなる。柱頭と子房は有性生殖に必須だが、花柱は必須ではなく、これを欠く場合もある。

柱頭 (stigma)

雌しべにおいて花粉粒を受け入れる、つまり受粉が行われる部分。ふつう花柱の先端にあり、頭状、糸状、線状、面状など形態的多様性が大きい。風媒花では花粉をキャッチしやすいように大きく複雑な羽状になることが多い (イネ科など) 。単一雌しべの場合には、花柱と柱頭の分化が不明瞭なことが多い。複合雌しべでは柱頭がいくつかに分かれることが多いが、その数はふつう心皮の数と一致する。スイレン (スイレン科) のように複数の柱頭が合着して盤状になっているものを柱頭盤 (stigma disk) という。

花柱 (style)

柱頭と子房をつなぐ部分。これを欠くものもある。柱頭がいくつかに分かれているものでは、花柱まで分枝していることもある。この分枝部分を花柱分枝 (stylar branch) という。花柱内部は中実の場合と中空の場合がある。中実の花柱は中実花柱 (solid style) とよばれ、内部は伝達組織 (transmitting tissue) で満たされている。中空の花柱は中空花柱 (hollow style) とよばれ、この中空部分を伝達溝 (花柱溝　stylar canal) とよぶ。花粉管は伝達組織や伝達溝に沿って子房へと伸びる。ある種の花では、花粉の放出を助けるために花柱の一部が杯状になったり (集粉器 indusium) 、房状の毛 (集粉毛 collecting hairs) を生じさせている。

子房 (ovary)

雌しべにおいて胚珠を含んでいる部分。離生心皮の場合には単一子房 (simple ovary) であり、合生心皮の場合には複合子房 (compound ovary) である。子房において胚珠を包んでいる部分を子房壁 (ovarian wall) といい、胚珠を含む空間を子房室 (ovarian locule) という。子房室は１室のこともあるし、隔壁 (septum) で仕切られて複数の部屋になっていることもある。この場合ふつう部屋数は心皮数と一致する。

子房の位置

子房と他の花葉との相対的な位置関係は分類群によって一定であり、重要な分類形質になっている。

子房上位 (superior)

子房が他の花葉 (花被片や雄しべ) より上に位置するものをいう。形質状態としては原始的だと考えられている。

子房周位 (perigynous)

子房が椀状の萼筒や花托筒に収まり、この萼筒や花托筒の上縁に花被片や雄しべがついているもの。バラ科の多くで見られる。

子房中位 (英語は子房周位と同じく perigynous)

萼筒が子房の中程まで合着しているもの。花被片や雄しべは子房の中程度から生じることになる。特に合着している位置によって細分して半上位 (half-superior) 、半下位 (half-inferior) などに分ける場合もある。ユキノシタ科やアジサイ科に見られる。

子房下位 (inferior)

花托または萼筒が子房を完全に取り囲んで合着し、子房より上に他の花葉がついているもの。子房の保護という観点からはより適した形態であり、派生的な状態であると考えられている。セリ科、アカネ科、キキョウ科、キク科、ラン科などに見られる。

胎座

子房室にあって胚珠のつく位置を胎座 (placenta) という。胎座の分布様式を胎座型 (placentation) といい、分類群によって一定の形質である。

面生胎座 (laminar placentation)

子房室は１室で心皮の内面全面に胚珠がつくもの。スイレン科、アケビ科、トチカガミ科などにみられる。

縁辺胎座 (marginal placentation)

１枚の心皮からなり、心皮の縁辺近くに胚珠がつくもの。マメ科などに見られる。

側膜胎座 (parietal placentation)

複数の心皮からなり、子房室は１室で心皮の縁辺近くに胚珠がつくもの。

中軸胎座 (axial placentation)

複数の心皮からなり、子房室は心皮数と同数で心皮縁辺が巻き込んでつくられた中軸に胚珠がつくもの。

独立中央胎座 (特立中央胎座) (free central placentation)

子房室は１室で遊離した中軸に胚珠がつくもの。ナデシコ科やサクラソウ科にみられる。

基底胎座 (basal placentation)

少数個の胚珠が子房の基底部につくもの。単一子房のもの (キンポウゲ科やバラ科の一部) と複合子房のもの (コショウ科、タデ科、シソ科、キク科、カヤツリグサ科など) がある。

頂生胎座 (懸垂胎座) (pendulous placentation)

少数個の胚珠が子房の頂端部につくもの。単一子房のもの (キンポウゲ科の一部) と複合子房のもの (ミズキ科、セリ科、オミナエシ科など) がある。