原著論文

Hoso, M. (2017) Open Access
Asymmetry of mandibular dentition is associated with dietary specialization in snail-eating snakes. PeerJ 5: e3011 
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「カタツムリ食をやめたヘビは歯並びが良い」

  • ある種のヘビが、おそらくナメクジしか食べないことを発見。
  • カタツムリ食の近縁種と比べて、歯数が左右同数に近かった。
  • 歯並びの良し悪しがエサの種類に応じて進化することを示唆。

ナメクジ食のタイワンセダカヘビ（Pareas formosensis; 左下）と、カタツムリ・ナメクジ食のタイヤルセダカヘビ（P. atayal; 右上）。

「歯の数は、左右だいたい同じである」。脊椎動物にあまねく当てはまるこの法則には、ひとつの例外が知られています。東南アジアに広く生息する、セダカヘビ科のヘビ類の下顎に生える歯です。左右同数ではない歯の並び（歯列非対称性）は、右巻きのカタツムリを専ら食べるという、セダカヘビ類の特異な食性に対応して進化してきました（図１; Hoso et al., 2007）。しかし、歯列非対称性の程度は一様ではなく、種や地域ごとにずいぶんと異なっています。１種だけ知られる左右差のないセダカヘビがナメクジ食だとされていることから、歯列非対称性の違いはセダカヘビ類の中での食性の違い、特にナメクジへの依存度の違いを反映しているのではないかと予想されていました。

そこで私は、この仮説を検証するため、いずれも台湾に生息するタイワンセダカヘビ（Pareas formosensis、以下タイワン）とタイヤルセダカヘビ（P. atayal、以下タイヤル）の２種を対象に、エサの好みと歯列非対称性の関係を調査しました。

図１．左側面（上）と断面から見た右側面（下）のCT画像。２種とも右の歯が多い。歯の隙間に浮かぶように見えるのは生え変わりを待っていた歯。

まず、実験の結果、タイワンはナメクジしか食べないということがわかりました（図２）※１。いっぽうでタイヤルは、これまでに調べられてきた他の多くのセダカヘビ類と同様に、カタツムリも食べるということが確認されました。

図２．脱皮後３日間にそのエサ動物を１匹でも食べたヘビ個体の割合。

次に、半径4km以内という非常に狭い地域※２で採集された両種の標本を調査した結果、タイワンではタイヤルに比べて歯列非対称性が小さく、左右対称に近づいていることがわかりました（図３および図４; 図１も参照）。なお、歯の本数や非対称性の程度は体長と無関係で、ほぼ生まれつきのものであることが他種で示唆されていましたが（Hoso et al., 2007）、今回、より強い証拠をもって確認されました。

図３．歯の本数における種間差。色は種を、円の大きさは個体数をそれぞれ表わす。斜線は左右同数になる位置を示す。右19左15で両種それぞれ１個体が重複している。左の歯の数が種間で大きく異なる※３。



図４．左右差を指数に変換し、箱ひげ図で要約したもの。どちらの種でもあきらかに右が多い（タイワンでは右19.1 ± 1.1・左15.8 ± 1.0、タイヤルでは右20.1 ± 1.1・左13.6 ± 1.0）が、種間差も統計的にあきらか。非対称性指数は (右-左)×100/(右+左) で算出する。０だと左右対称。

タイワンとタイヤルは台湾北部で広域にわたって共存しています。これまで両者は、共通のエサを巡って競争する関係にあると考えられてきました。今回、少なくともエサの選好性に違いが見られたことから、両者は野生下で多少なりとも異なる獲物を襲って食べていると考えられました。この違いにより両者の共存が容易になっている可能性があります。またタイワンで歯列非対称性の程度が低下しているのは、非対称な歯列を持つ必要のないナメクジ食に食性が傾いていることと整合性のある結果です※４。セダカヘビ類の種間や地域間に見られる歯列非対称性の違いは、きっと、各種が各地で食べている獲物の違いを反映しているのでしょう。歯並びの多様性は、食の多様性の表れだと言えるかもしれません。

注釈

※１）この実験結果の解釈は、厳密には「タイワンは、少なくとも特定のカタツムリを食べない」というものになります。ですから、「おそらくはカタツムリ全般を食べないのだろう、きっとナメクジしか食べないのだろう」というのは、やや強引な解釈です。今回は、実験に用いたカタツムリの種が他の多くのセダカヘビには普通に食べられるということ、台湾にも分布しており、野外で出会う可能性があるにも関わらずタイワンには食べられなかったということの２点から合理的に考えて、解釈の幅を緩めました。そもそも、本研究で対象にした仮説を検証するには、どんな実験をおこなったとしても残念ながら不十分です。「野外で実際に食べているエサ動物に占めるナメクジの割合が、タイワンでは高いこと」を示すことが最も直接的な証拠になったはずだからです。この証拠を欠いていることが本研究の大きな弱点だったのですが、査読者からは指摘を受けませんでした。野外のデータは現在収集中で、いずれはフォローアップの論文を発表する予定にしています。

※２） 同じ地点で採集された標本だけを使うことにより、地理的変異の潜在的な影響を取り除き、純粋に種間比較をおこなうことができました。また、同じ環境下において同じエサ動物相に相対していることが想定できることも重要です。２種間の比較として可能な、ほぼ最高に厳密な手法を採用できたことになります（複数の地点で同様の結果が得られればより強い証拠になりますが、地域を限定したうえで十分な個体数を集めることは容易いことではないので、ご容赦ください。本研究で対象にした地域は、セダカヘビの多産する、類稀な場所なのです）。しかしながら、２種間の違いは歯列非対称性の程度以外にもたくさんあるはずなので（図１参照）、多くの種を調べて傾向を確かめること（系統的に独立な比較をおこなうこと）が、本研究で対象にした仮説を検証するうえでより望ましいのは確かです。従来から知られていた左右対称な種に次ぎ、今回、ナメクジ食にともなう非対称性低下の新たな例が見つかったことにより、系統的に独立な比較の、最初の試みがおこなわれたことになります。

※３） このことは、左の歯の数がタイワンで減少した、あるいはタイヤルで増加した、ということを必ずしも意味しません。この２つの種に至るまでに、それぞれの祖先の系統がどのような進化の道筋を辿ってきたのかが不確かだからです。もっと多くの種のセダカヘビを調べ、その系統関係をあきらかにできれば、より確かだと考えることのできることが飛躍的に増えるでしょう。

※４） 低下しているとはいえ、タイワンの歯列非対称性は依然として健在です。これが、かつての形質を退化の途上でまだ残しているだけ(evolutionary inertia)なのか、実は今もカタツムリを食べており、その捕食に最適化された結果なのかは、不明です。また、タイヤルは近縁種ではありますが姉妹種ではないため、タイワンが台湾においてどのように進化してきたのかを知るには大陸に生息する姉妹種群との比較が必要です。これらは今後の課題になります。

備考

この論文は、台湾・八重山地域のセダカヘビ類とカタツムリ類をめぐる、進化の物語のごく一部です。全てをまとめ上げるには時間がかかるので、ひとまずこの部品だけで発表することにしました。データの集計開始からたったの一週間で書き上げたというのは、自己最短記録です。

Acknowledgments. -- This work was supported by the Hakubi Center for Advanced Research of Kyoto University, JSPS KAKENHI Grant Numbers 26711024, 26650131, and 26291080, and the Narishige Zoological Science Award. There was no additional external funding received for this study.