Discussion　議論
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　The biased distribution of D-M174 bears the different possible inferences of the human population prehistory in view of the origin and migratory pattern in East Asia.
　The hypothesis of northern origin of D-M174 is not supported by our data because D-M174 is rare in Central Asian populations (Table 1) and the few Central Asian D-M174s are all located at the peripheral positions of the Y-STR network (Figure 3).
　D系統が偏った分布を示すことは、東アジアにおける現生人類の起源や移動のパターンに照らして、人間集団の先史に種々の推論を生み出すことになった。
　D系統が北方起源であるという仮説は、われわれのデータではまだ支持出来ない。何故なら、D系統は、中央アジアの集団において稀にしか認められないからであり（表1）、わずかに認められる中央アジアのD系統もすべて、Y-STRネットワーク（図3）の周辺のポジションにしか存在しないからである。(筆者注・・・図3白○の分布位置)

　Our data also disapproves the notion of Indian origin since no D-M174 was detected in the 996 individuals across India.
　The sporadic occurrence of D-M174 in northeastern Indians (two D-M174s in 232 individuals tested) is because those populations are in fact Sino-Tibetan speaking populations (Table1).
　The lack of gene flow between Tibet and India is likely due to the efficient geographic separation by the Himalayas.
　われわれのデータではまた、D-M174系統がインド全域から集められた996のデータの中に検出できなかったということから、インド人の起源のこれまでの考え方に同意できない。
　一部、北東インドの人々にD系統がごく散発的に見られるのは（232のサンプル中、二つ）、それらの集団が事実上、中国・チベット語を使う集団の方に属しているからであろう(表1）。
　チベットとインドの間に遺伝子の流れが切れているのは、ヒマラヤ山脈によって地理的に効果的に分断されたためという可能性が高い。

　On the other hand, the aborigines living on Andaman Island are genetically isolated in view of their Y chromosome haplotypes.
　Though phenotypically different from other Southeast Asian populations, the Andaman Islanders posses most of the major East Asian specific Y chromosome lineages including D-M174, O3-M122 and O2-M95, a strong indication of a relic Paleolithic population .
　Also, the Daic and Hmong-Mien speaking populations are ancient southern populations in view of linguistic and archaeological evidences .
　一方、アンダマン島に住んでいる原住民は、彼らのY染色体ハプロタイプから見て遺伝的に孤立している。
　すなわち、アンダマン島民は、他の東南アジアの集団と遺伝子の表現型が違うけれども、彼等は、D系統、O3系統、O2系統−これらは、旧石器時代の遺物のような集団であることを強く示すが、主要な東アジア特有のY染色体の系統のほとんどを保持している。
　また、ダイック語やモン・ミエン語を使う集団は、言語学や考古学的な証拠に照らして古代の南方系集団といえる。
　The network analysis indicates a clear divergence of D1-M15 between northern (Tibeto-Burman) and southern (Daic and Hmong) populations (Figure 3).
　Hence, the alternative explanation of northern origin of D-M174 is unlikely considering the absence of YAP+ in North Asia and the sporadic appearance of D-M174 in Central Asia .
　Consequently, the southern origin of D-M174 can be established, which is consistent with the proposed initial settlement of modern humans in mainland Southeast Asia and the migration pattern of other Y chromosome lineages.
　ネットワーク分析は、D1系統内に、北方(チベット・ビルマ語系諸族)の集団と、南方(ダイック語族とモン族)の集団との、明瞭な分岐があることをを示す(図3　筆者注・・・スカイブルーの○群と黒、グレーの○群の分離状態）。
　そのうえ、北アジアでYAP+が欠落していること、中央アジアでD系統が散発的にしか出現しないことを考慮すると、D系統の北方起源説を説明する代わりの言い方はありそうにない。
　それから導かれる結論は、D系統が南方起源であることに導く。それは、現生人類が最初、東南アジアの大陸部に移住し、それからほかのY染色体の系統も移住してきたという考えと一致する。

　There were studies arguing against the southern origin of East Asian, in which higher gene diversity was observed in northern populations compared with southern populations.
　As we discussed in our previous report, the data from Karafet et al.  suggested a false impression of the high diversity of northern populations without taking the recent admixture from Central Asia into consideration.
　しかし南方の集団に比べて北方の集団のほうが、遺伝子の多様度がより高いという、東アジア人の南方起源説に反対する研究があった。
　われわれがこれまでのレポートで議論したように、カラフェット等のデータでは、中央アジアからの最近の流入混交が考慮されていないため、北方集団の高い多様性について誤った印象を与えたのである。

　The study of Xue et al.  has the similar drawback though both Y-SNP and Y-STR data were used.
　In Xue et al (2006), the high gene diversity was claimed for Mongolian, Uygure and Manchurian, and all of them have recorded recent extensive admixture with Central Asian and Han Chinese populations.
　シュー等の研究には、Y-SNPとY-STRデータの両方が使用されたが、同様の欠点を持っていた。
　シュー等(2006)の研究によると、モンゴル人やウイグル人、満州人には高い遺伝子多様度があることを主張している。それは、彼等が皆、中央アジア人と漢民族集団との間で近年、大規模な混交があったと記録されているが、まさにその結果である。

　 In addition, the southern populations studied in Xue et al. (2006) were limited and the within population bottleneck effect caused by long-time geographic isolation might have a great impact on gene diversity estimation.
　When plenty southern populations were studied, we observed a higher diversity in those populations compared with the northern populations.
　加えて、シュー等で研究された（2006）南方集団は、かなり限定的であり、しかも、その集団の中では、長年の地理的孤立によって引き起こされたボトルネック効果が、大きな影響を遺伝子多様度の算定に与えていたのである。
　沢山の南方の集団が研究された結果、われわれは、北方の集団と比較して南方の集団に、より高い多様性があることを観察した。

　The gene diversity based on the STR data in the southern populations is comparable with those in the northern populations.
　Tibetan has the highest diversity (0.525 ± 0.294), followed by Daic (0.484 ± 0.272), Japanese (0.419 ± 0.239) and Hmong Mien (0.347 ± 0.206).
　Gene diversity of other East Asian populations was not calculated due to small sample size.
　南方集団のSTRデータに基づいた遺伝子多様度は、北方集団の多様度に匹敵する。
　チベット人が最も高い多様性(0.525 ± 0.294)を持ち、ダイック語族(0.484 ± 0.272), 日本人(0.419 ± 0.239),　モン・ミエン族 (0.347 ± 0.206)がそれに続く。
　その他の東アジア人の集団の遺伝子多様度については、サンプル数が少ないため、計算されていない。

　The higher diversity in Tibetan is largely due to the much larger effective population size of D-M174 in Tibetan compared with other populations.
　Tibetan and Japanese lived in two geographically far away regions and their D-M174 lineages belong to two different sub-haplogroups.
　These two sub-haplogroups all have a short-distanced and star-like network structure, which indicates a long-term local existence and recent population expansion (Figure3).
　チベット人が持っているより高い多様性というのは、他の集団に比べてチベット人のD系統が非常に大きく且つ影響力のある集団規模であったことが主因である。
　チベット人と日本人は地理的に遠く離れた地域に住んでいた。そして、彼らの持つD系統は、2つの異なるサブ・ハプログループに属している。
　この2つのサブ・ハプログループはどちらも、網目の細かい星状のネットワーク構造をもっている。それは彼等が、長い期間ローカルな存在であったことと最近、人口拡大があったことを示している。(図3）

　It should be noted that the estimation of gene diversity is subject to potential bias, e.g. the age difference of the D-M174 sub-lineages.
　The finding of two DE* in Tibet, which was only observed in Africa, supports the antiquity of D-M174 and suggests that the D-M174 lineage is among the earliest modern human settlers in East Asia.
　Additionally, the biased distribution of D-M174 and its ancient coalescent time suggests an independent Paleolithic migration of modern humans in East Asia.
　遺伝子多様度の推定については、潜在的バイアス、たとえばD系統の下位系統の分岐時期の違いなどを分析対象としていることに注意すべきである。
　アフリカでだけ観察されたDE*系統が、チベット人の中に2人見出されたという発見は、D系統の古さの証であり、、D系統が東アジアに最も早く到達した現生人類の移住者の中の一つであることを示している。
　さらに、D系統の偏った分布と分岐前の時期の古さは、東アジアの現生人類の集団の中で、D系統が、旧石器時代に他の系統とは独立して移動した集団であったことを示している。
　
　Our previous data on the O3-M122 lineage suggested a prehistorically northward migration (about 25,000–30,000 years ago) of modern humans in East Asia, which explains the current phylogeography of the major East Asian specific Y chromosome lineages (O3-M122, O2-M95 and O1-M119).
　However, the data on D-M174 cannot be explained by the hypothesized migration pattern.
　Firstly, D-M174 is rare in the central part of eastern Asia, especially in Han Chinese populations.
　Though this could be explained by genetic drift, assuming D-M174 moving along with O3-M122 during the proposed northward migration, the prevalence of D-M174 in Tibet and Japan requires recurrent mutations or independent random enrichment of D-M174, which is unlikely.
　O3系統に関するわれわれのこれまでのデータは、東アジアの現生人類が有史以前(約25,000-30,000年前）に北方への移動をしたことを示した。それは、主要な東アジアに特有のY染色体の系統(O3、O2、O1)の現在の系統地理学的分布を説明することが出来る。
　しかしながら、D系統のデータのほうは、移動パターンの仮説を説明することが出来ない。
　まず第一に、D系統というのは、東部アジアの中心地域、とくに中国漢民族では稀な存在である。
　これは、たとえば、現生人類の北方への移動の間、O3系統と一緒にD系統も移動したと仮定して、その間の遺伝的浮動でもって説明できたが、チベットや日本でのD系統の勢力拡大を説明するには、突然変異が重なって起こるとか、D系統独自の偶発的発展が起こったとかが（あまりありそうにないが）必要である。
　＊筆者注　遺伝的浮動・・・研究ノート12-2で説明しているように、遺伝子が偶発的に消失し集団から消え
　　　　　　　　　　　　　　　　　てしまう、あるいは一つの遺伝子に集約されるというような現象をいう。

　An independent earlier northward migration is more reasonable in explaining the current distribution of D-M174 in East Asia.
　We speculate that due to the later northward migration of O3-M122 and the Neolithic expansion of Han Chinese, the trace of the D-M174 migration in the heartland of East Asia was wiped out by the later and likely much larger migration of O3-M122.
　The current peripheral distribution pattern of D-M174 in East Asia is consistent with the proposed notion.
　Also, the age estimation supports that the northward migration of D-M174 may predate the migration of O3-M122.
　したがってわれわれは、D系統が他の系統とは別に独立して、早い時期に北方へ移動したとすることが、東アジアにおけるD系統の現在の分布を合理的に説明できると考える。
　すなわち、O3系統がD系統より遅れて北方へ移動し、新石器時代になると漢民族（O3が中心）が膨張したことにより、東アジアの中心地域のD系統の痕跡は、遅れてやってきた、おそらく非常に大きな規模のO3系統の移動によって、一掃されたのである。
　東アジアのD系統の現在の周辺地域への分布パターンは、以上の考えと一致する。
　また、その推定される年代は、D系統の北方への移動が、O3の移動より年代的に遡りうることを支持する。

　The East African megadroughts (about 135–75 thousand years ago) during the early late-Pleistocene was suggested compelling modern humans out of Africa.
　And the early modern human could occupy coastal areas and exploited the near-shore marine food resource by that time .
　Then, modern humans was suggested expanding along the tropical coast, and the earliest modern human fossil found out of Africa was about 100,000 years ago.
　The period of 80,000–10,000 years ago during the last glacial might have a huge impact on modern human migration, and the sea level had fallen 50–200 meters below present , which resulted in larger dry lands and possibility for human migration between currently separated lands by ocean, e.g. between Japan and the mainland.
　後期更新世の早い時期（約135-75千年前）の東アフリカで起きた大干ばつが、現生人類の出アフリカの説得力のある説明である。
　そして早期の現生人類は、沿岸地域を占有し、出アフリカの頃には、沿岸付近の海産資源を利用していた。
　それから、現生人類は、熱帯の海岸に沿って広がった。最も早い時期の現生人類の化石は、約10万年前のアフリカから見つかっている。
　最終氷河期、すなわち80,000-10,000年前は、現生人類の移動に非常に大きな衝撃を与えた。そして海水面は、現在より50-200ｍも低下していた。その結果、大きな乾燥地が姿をあらわした。たとえば、日本と大陸の間は、現在では海で隔てられているが、当時は人類の移動が可能であった。

　Human fossil records and previous genetic data suggested that the earliest modern human settlement in East Asia likely occurred less than 60,000 years ago.
　For example, the oldest Australian fossil (Lake Mungo 3) was dated about 45,000 ± 3,000 – 62,000 ± 6,000 years ago, and the mitochondrial DNA and Y chromosome analysis of current Australian ethnic populations suggested the colonization of Australia about 50,000–70,000 years ago.
　Our age estimation of the D-M174 lineages is consistent with this notion though there might be independent migrations of modern humans into East Asia and into Australia.
　人間の化石記録とこれまでの遺伝子データによると、東アジアへの最も早期の現生人類の定住は、60,000年前以降のことであった。
　たとえば、最も古いオーストラリア人の化石（レイクマンゴー３）は、約45,000 ± 3,000 - 62,000 ± 6,000年前と計測されているし、現在のオーストラリアの少数民族集団のミトコンドリアDNAやY染色体の分析では、彼等のオーストラリアへの入植は約50,000-70,000年前であったことを示している。
　東アジアやオーストラリアへの現生人類の移動は、それぞれ別々に独立して行われたかもしれないが、われわれのD系統の年代推定は、以上の考えと一致している。

　The estimated ages of the D-M174 lineages are older than those previously reported based on both Y chromosome and mtDNA variations in East Asia.
　To see whether it is over-estimated, using the same method, we calculated the divergence time between DE* and E-M40. The estimated age is 27,176 years, which is much younger than the D-M174 lineage, but consistent with the previous estimation (27,800–37,000 years ago).
　Hence, the antiquity of D-M174 likely reflects the true prehistory of human populations in East Asia. 　
　このD系統の推定年代は、これまでに東アジアのY染色体とｍｔDNAの両方を組み合わせた分析から報告されていたものよりも、より古くなっている。
　それが過大評価であるか否かにかかわらず、われわれは同じ方法で、DE*とE系統の分岐時期を計算した。
　結果は、27,176年前である。これは、D系統よりはるかに遅いが、これまでの推定（27,800-37,000年前）と一致している。
　したがって、D系統の古さは、東アジアにおける人間集団の先史時代の真の姿を反映したものである可能性が高い。

　The age estimation model developed by Zhivotovsky (2001) is not sensitive to effective population size and recent population expansion though the effect of population substructure cannot be totally ruled out.
　The antiquity of D-M174 was also supported by a previous study in which the origin of D-M174 was estimated more than 50,000 years ago.
　チボトフスキーによって開発された（2001）年代推定モデルは、集団固有の構造的影響を完全には排除できないため、有効な集団のサイズや最近の人口膨張に対して敏感に反映するモデルではない。
　(そのモデルで計算された)D系統の古さは、D系統の起源が50,000年前より以前であると推定されたこれまでの研究とも、また一致する。

　The divergence time of haplogroup D is about 60,000 years ago, considering the wide though fragmented geographic distribution of D-M174, the proposed Paleolithic migration would be the first northward population movement of modern humans after their initial settlement in southern East Asia.
　As the last glacial occurred during 80,000–10,000 years ago, the northward migration of D-M174 is consistent with the proposed notion that modern humans might exploit the food of "Mammoth Steppe".
　Besides the later population expansion, the cold weather during the last glacial may also contribute to the current fragmented distribution of D-M174.
　ハプログループDの分岐年代は約60,000年前であり、D系統が広範囲に断片的に散らばって分布していることを考えると、D系統の旧石器時代の移動は、最初に東アジア南部に定着し、その後現生人類としてはじめて、北方へ集団で移動を始めたのであろう。
　80,000-10,000年前に起こった最終氷河期に、D系統が北向きの移動を始めたという事は、現生人類がマンモス草原の食料を求めて起こした行動であるという考えに一致する。
　後世の人口膨張以外に、最終氷河期の間にあった特に寒い気候が、D系統の現在見られる分布の断片化をもたらしたのかもしれない。
　Interestingly, a recent archaeological finding supported that modern humans explored the Tibetan plateau about 30,000–40,000 years ago, which is much earlier than previously suggested, but consistent with our hypothesis.
　The after-glacial sea level rise eventually led to the separation between Japan and the main continent, which explains the relic distribution of D-M174 in current Japanese populations.
　The archaeological data suggested that the initial colonization of modern humans in Japan occurred about 30,000 years ago, consistent with our age estimation of D2-M57 (37,678 ± 2,216 years ago).
　 Taken together, the current Tibetan and Japanese populations are probably the admixture of two ancient populations represented by D-M174 and O3-M122 respectively.
　最近の考古学的発見によれば、興味深いことに、約30,000-40,000年前現生人類がチベット高原を探索していたという。その時期は、これまでに示された時期よりはるかに早いが、われわれの仮説には合致している。
　後氷期の海面上昇は、最終的には、日本と大陸とを隔てさせることとなった。それは現在の日本人集団の中にD系統が遺物のように分布していることの説明になる。
　考古学データは、約30,000年前の日本列島に、現生人類が初めて到達したことを示している。これは、D2系統のわれわれの推定年代(37,678 ± 2,216 年前)と一致する。
　同時に、現在のチベット人集団と日本人集団はそれぞれ、おそらくD系統とO3系統の二つの古代の集団が混血して出来上がったのだろうと考えられる。